Микориза: ботаническое определение типов и строение грибов, значение для корневой системы растений

Copyright © 2019 — 2019Все права защищены Agrostory.com

Заметили ошибку?
Выделите её и жмите
Ctrl+Enter, чтобы сообщить нам!

Использование материалов портала разрешается только при указании активной индексируемой ссылки на https://agrostory.com
Мы не всегда разделяем взгляды и мнение наших авторов

Текущая версия страницы пока

не проверялась

опытными участниками и может значительно отличаться от

версии

, проверенной 23 марта 2018;
проверки требуют

4 правки

.

Текущая версия страницы пока

не проверялась

опытными участниками и может значительно отличаться от

версии

, проверенной 23 марта 2018;
проверки требуют

4 правки

.

Эктомикориза, образованная мицелием

мухомора

Микори́за (греч. μύκης — гриб и ρίζα — корень) (грибокорень) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений.
Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским[1]
. Термин «микориза» ввёл в 2019 году Альберт Бернхард Франк[2][3].
Известны три типа микоризы: эндотрофная[4], эктотрофная[5] и эктоэндотрофная.

Эктомикориза[править | править код]

Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф — сеть Гартига).

Эктомикориза эумицетная птиофаговая[править | править код]

Микориза, образующая на поверхности корня и (или) корневища грибной чехол или ризоморфные тяжи[6]. В клетках периферических слоёв корневой системы формируются клубки гиф; в клетках внутренних слоёв происходит фагоцитоз с образованием псиом[7].

Эндомикориза[править | править код]

Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами.

Эндомикориза эумицетная толипофаговая[править | править код]

Микориза, формирующаяся у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов[6].

Эктоэндомикориза[править | править код]

Сочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы.
Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.

Симбионты[править | править код]

Со стороны высших растений участвуют все голосеменные, около 70% однодольных и 80—90% двудольных.
Со стороны грибов — аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.

Гриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве.

Хозяйственное значение[править | править код]

В сельском хозяйстве нашли применение микоризные микробиологические инокулянты, применение которых способствует повышению урожайности культурных растений. Благодаря микоризе растения получают больше воды и минералов (особенно фосфора) из почвы[источник не указан 2019 день].

Микориза и глобальное потепление[править | править код]

В результате полевых контролируемых экспериментов в условиях горной тундры установлена тенденция к повышению интенсивности микоризной инфекции, которая определялась по содержанию в корнях высших растений эргостерола. Установлена взаимосвязь интенсивности микоризной инфекции и продуктивности сообщества. В условиях глобального потепления, когда один из лимитирующих рост и развитие растений факторов (температура) становится более благоприятным, более критичным становится недостаток питательных веществ, в том числе азота. В таких условиях микориза играет существенную роль в повышении продуктивности олиготрофных растительных сообществ, обеспечивая лучшие условия питания растений [8].

Примечания[править | править код]

  1. Kamieński. Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L. (неопр.) // Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg. — 1882.
  2. ↑ Микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. A.B. Frank. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze (нем.) // ABer. Dtsch. Bot. Ges. : magazin. — 1885. — Bd. 3. — S. 128—145.
  4. ↑ Эндотрофная микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  5. ↑ Эктотрофная микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  6. 1 2 Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. — М.: Наука, 1981. — 231 с.
  7. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. — М.: Аргус, 1996. — 207 с. — ISBN 5-85549-155-2.
  8. M. Olsrud, J. M. Melillo, T. R. Christensen, A. Michelsen, H. Wallander, P. A. Olsson. Response of ericoid mycorrhizal colonization and functioning to global change factors (англ.) // New Phytologist : журнал. — 2004. — 19 март (no. 162). — P. 459—469. — ISSN 1469-8137. — DOI:10.1111/j.1469-8137.2004.01049.x.

Литература[править | править код]

  • Надсон Г. А.,. Микорица // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Дудка И. А., Вассер С. П.  Грибы. Справочник миколога и грибника. — К.: «Наукова думка», 1987. — С. 319—322.

Микориза представляет собой симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) мицелия гриба и корня высшего растения. В формировании микоризы участвуют с одной стороны все голосеменные растения и некоторые цветковые, а с другой — такие группы грибов, как базидиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, др. Благодаря грибам, увеличивается поверхность всасывания корневой системы, также соединения минеральных веществ поступают внутрь корня в легко усваиваемой форме. Гриб, в свою очередь, питается углеводами, фитогормонами, аминокислотами, получаемыми из корня высшего растения.

Существует три вида микоризы: эндотрофная, эктотрофная, эктоэндотрофная. При образовании эктотрофной (внешней) микоризы мицелий гриба окутывает окончания молодых корешков, формируя подобие чехлов, и проникает в межклеточные пространства, не разрушая клетки. При этом корневые волоски отсутствуют, а корневой чехлик преобразуется в один-два слоя клеток. Корень оказывается разделенным гифами гриба на отделы. Такую сеть гиф называют сетью Гартига. Возможно формирование клубков гиф в клетках периферических слоев корневой системы и фагоцитоза во внутренних при эумицетной птиофаговой эктомикоризе. Эктотрофная микориза наблюдается у многих деревьев (ель, дуб, береза), кустарников (ива), изредка у трав (живородящая гречиха). Этот тип микоризы образуют в большинстве случаев грибы гименомицеты, иногда гастеромицеты. На корневой системе одного растения формировать микоризу могут один либо несколько видов грибов. Но чаще какому-то виду высшего растения в растительных сообществах соответствует определенный гриб-симбионт.

Эндотрофная микориза характеризуется тем, что форма корней остается постоянной, корневые волоски сохраняются, нет сети Гартига и грибного чехла. Гифы гриба пронизывают непосредственно клетки корневой паренхимы. Микориза практически не заметна на поверхности корня растения в связи с тем, что значительная часть гриба проникает внутрь клеток корневой системы. В клетках корня скапливаются грибные гифы в форме клубков и разветвленных нитей. Микориза такого типа формируется у растений брусничных, орхидных, шикшевых, вересковых, грушанковых, т.д. Наиболее распространены у многих травянистых растений, кустарников и деревьев разных видов грибы-микоризообразователи фикомицеты (роды Endogone, Pythium), в некоторых случаях – базидиальные и несовершенные грибы. Гифы фикомицетов, пронизывая клетки эпидермиса корня, сосредоточены в межклетниках и клетках срединных слоев паренхимы корня.

При эктоэндотрофном типе микоризы сочетаются свойства экто- и эндомикоризы. Возможно преобладание эктотрофного или эндотрофного типа. Такая микориза наблюдается у травянистых растений, кустарников, к примеру, арктоуса арктического, грушанки крупноцветковой. В этом случае гифы гриба пронизывают и клетки корня, и межклеточные пространства.

Таким образом, значение микоризы в жизнедеятельности как гриба, так и высшего растения чрезвычайно велико. Растение хорошо усваивают минеральные соли и воду, благодаря мицелию гриба. В свою очередь гриб получает из корня высшего растения готовые органические вещества, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно из-за отсутствия хлорофилла. Крайне важные для растений микроэлементы (фосфор, азот, калий, кальций) содержатся в почве в форме соединений, недоступных для поглощения растениями. Грибы в микоризе преобразуют эти соединения и поставляют в корневую систему растений. В засушливых регионах микориза выполняет функцию обеспечения влагой древесных растений. Следует отметить, что грибы, участвующие в микоризе, защищают растения от патогенных организмов, в частности от поражения другими вредными грибами.